感覚刺激で歩行リズムはどう変わるか

FoGsim2D · 神経リズムの仮説モデル

刺激なし

正弦波入力 → 固定係数の左右CPG → 学習による結合・周期の変化

神経回路の活動をリアルタイムで見る

+ 正の寄与− 負の寄与 競合する結合

点の明暗と円弧は膜電位相当のVです(発火率ではありません)。線の太さは係数、濃淡は現在の入力項。矢印は計算の向きです。

左・屈曲(LF)

電位 V
—
回復変数 q
—
電位の変化 dV/dt
—
周期係数 σs
—

このニューロンを動かす項

由来現在の寄与
CPG内部(−V+tanh−q)—
同じ脚の相手ニューロン—
反対脚・学習結合—
反対脚・競合結合—
正弦波入力(左側のみ)—

括弧内は結合係数、数値列は電位方程式の分子への寄与です。合計をそのニューロンの時定数で割るとdV/dtになります。

学習結合 k = — / 記憶 m = —

神経間の結合係数は全て負です。線の色は係数の符号ではなく、現在の線形結合項の符号を示します。Vが負なら、負の係数との積は正になります。

感覚刺激デモ

振幅と位相が揺らぐCPGの歩行試行

入力は正弦波のみ。ON/OFFと入力条件の変更は、次のゼロ交差で反映します。位相はリセットしません。

刺激をしばらく続けてからOFFにすると、下の「学習なし」との差を観察できます。「最初に戻す」で学習状態も初期化します。

左右のCPG出力

各脚は屈曲・伸展の2ニューロン。微小活動は拡大表示/左右は同じ目盛り

入力した正弦波

正弦波の感覚入力(モデル単位)

脚の小さな動き

左:青/右:橙。小さい動きは±5 cmで拡大、歩行時は±30 cm。

刺激を止めた後にもリズムが残るか

操作中のモデル 同じ刺激・学習なし。直近8秒。

学習で何が変わったか

上:左右結合の可塑性。下:左(青)・右(橙)の周期適応。直近40秒。

説明用の基礎モデルです。自律CPGの振幅変動・協調の崩れを、すくみ足の仮説として扱っていますが、患者データで検証したものではありません。動きは神経出力から作る模式表示です。

固定する係数と学習変数

屈曲・伸展の4ニューロンCPGです。時定数、速い電流の係数、基礎結合、競合する結合は固定します。刺激ON/OFFを神経方程式へ渡して歩行を切り替える処理はありません。正弦波の数値だけを左脚へ入力します。

初期の小さな動きはCPG自体の出力です。左右・屈曲伸展の競合する結合と、固定した時定数の差により、振幅の増減や位相ずれが続きます。乱数、時間で変える神経係数、独立した4 Hzの震えは加えていません。カオスと証明したものでも、3–8 Hzの震えを再現したものでもありません。

動く係数は、学習する周期係数σsと左右結合の記憶mのみです。学習則は入力と神経活動を参照し、刺激ON/OFFのフラグは参照しません。OFF後も記憶は直ちに消えず、mは一定の忘却則に従います。学習を無効にした対照にも同じ正弦波を入れます。

ON/OFFは次のゼロ交差まで最大半周期待ちます。これは外部入力の値の飛びを避けるためで、CPG状態は保持します。「最初に戻す」だけが明示的な初期化です。

この回路・結合学習則・時定数の対応は仮説です。患者のすくみ足の発生機序を実証したものではありません。足先はCPG出力の固定した運動学的な読み出しで、筋力・床反力・転倒は計算しません。左右協調の障害に関する原著